La rediploidización independiente enmascara la duplicación del genoma completo compartido en el esturión

Nature Communications volumen 14, Número de artículo: 2879 (2023) Citar este artículo

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La duplicación del genoma completo (WGD) es un evento evolutivo dramático que genera muchos genes nuevos y que puede desempeñar un papel en la supervivencia a través de extinciones masivas. El pez espátula y el esturión son linajes hermanos que muestran evidencia genómica de la antigua WGD. Hasta ahora esto se ha interpretado como dos eventos WGD independientes debido a una preponderancia de genes duplicados con historias independientes. Aquí mostramos que, aunque de hecho hay una pluralidad de duplicaciones de genes aparentemente independientes, estas se derivan de un evento de duplicación del genoma compartido que ocurrió hace más de 200 millones de años, probablemente cerca del período de extinción masiva Pérmico-Triásico. Esto fue seguido por un proceso prolongado de reversión a la herencia diploide estable (rediploidización), que puede haber promovido la supervivencia durante la extinción masiva del Triásico-Jurásico. Mostramos que el hecho de compartir este WGD está enmascarado por el hecho de que la divergencia del linaje del pez espátula y el esturión ocurrió antes de que la rediploidización hubiera avanzado incluso a mitad de camino. Por lo tanto, para la mayoría de los genes, la resolución de la diploidía fue específica del linaje. Debido a que los genes solo se duplican realmente una vez que se establece la herencia diploide, los genomas del pez espátula y el esturión son, por lo tanto, un mosaico de duplicaciones de genes compartidos y no compartidos que resultan de un evento de duplicación del genoma compartido.

Los eventos de WGD antiguos han ocurrido en todo el árbol de la vida y están especialmente bien estudiados en plantas1,2,3,4, levaduras5,6 y vertebrados7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17 ,18. A menudo se plantea la hipótesis de que estos eventos facilitaron el éxito evolutivo a través de la provisión de materiales genéticos en bruto para la innovación fenotípica y la diversificación de especies1,19,20,21,22,23. Un proceso evolutivo clave después de WGD es la rediploidización: la transición de un genoma poliploide, generalmente tetraploide, a un estado diploide más estable1,7,9,14,22,23,24,25. Es importante destacar que en este contexto, los eventos de WGD se derivan de la hibridación de dos especies parentales diferentes (alopoliploidización) o de la duplicación del mismo genoma a nivel intraespecie/individual (autopoliploidización), cada uno con resultados citogenéticos distintos. Clásicamente, los cromosomas no homólogos de los nuevos alopoliploides se aparean preferentemente de forma bivalente durante la meiosis, mientras que los cuatro cromosomas homólogos de los nuevos autopoliploides toman una formación multivalente1,9,14,22,24. Esto da como resultado una recombinación homóloga en curso y, por lo tanto, conversión y homogeneización de genes en las cuatro copias alélicas en cada locus. La supresión de la recombinación, probablemente lograda a través de reordenamientos cromosómicos y otras mutaciones, es un paso necesario para rediploidizar estos genes en dos loci ohnolog distintos (bivalentes) (genes duplicados derivados de WGD) de alelos tetraploides. Es solo entonces que la secuencia ininterrumpida y la divergencia funcional pueden ocurrir entre pares de ohnolog24. Por lo tanto, el proceso de rediploidización desacopla el proceso de duplicación del genoma del proceso de duplicación de genes en los autopoliploides, ya que solo una vez que se ha producido la rediploidización, el locus puede considerarse duplicado.

La evidencia sustancial que surge de los estudios del salmónido ancestral WGD18,24,26 y el teleósteo ancestral WGD13,27,28 indica que la rediploidización autopoliploide puede prolongarse temporalmente y ocurrir de forma asíncrona en todo el genoma durante decenas de millones de años13,18,24,26 ,27,28. Las principales implicaciones surgen del retraso que acompaña a cualquier proceso evolutivo que dependa de la divergencia genética ohnológica24. Estos incluyen modelos bien establecidos de evolución funcional después de la duplicación de genes, por ejemplo, subfuncionalización/neofuncionalización29,30, y modelos de aislamiento reproductivo que involucran la pérdida recíproca de ohnólogos en linajes hermanos31. Además, si la especiación ocurre antes de que se complete la rediploidización en los linajes descendientes del mismo WGD, la rediploidización puede ocurrir de forma independiente en estos linajes hijos (rediploidización específica del linaje) en algunas regiones genómicas24. Esto, a su vez, permite que los pares de ohnólogos evolucionen de forma independiente en trayectorias regulatorias y funcionales divergentes en cada linaje, potencialmente en respuesta a presiones selectivas específicas del linaje24. Se ha descrito que los Ohnologs con este historial siguen el modelo LORe (Resolución Ohnolog específica del linaje)24.

Aunque se señaló como un proceso evolutivo potencialmente importante después de varios WGD4,8,12,24,27,32,33,34, no está claro si la rediploidización asíncrona y específica del linaje es una característica general después del WGD autopoliploide fuera del clado de los teleósteos. Los últimos años han visto la generación de genomas de referencia de alta calidad a partir de múltiples linajes de peces con aletas radiadas no teleósteos7,8,35,36, que comparten las dos rondas antiguas de WGD comunes a todos los vertebrados con mandíbula9,11,37, pero carecen del evento WGD específico de teleósteos7,8,35,36,38,39. Estas especies suelen tener genomas que evolucionan lentamente, lo que permite una inferencia más confiable del estado ancestral de los vertebrados óseos que los teleósteos, al tiempo que proporciona grupos externos para comprender el impacto del evento WGD específico de teleósteos7,8,35,36,39. Entre estos genomas recientemente disponibles se encuentran ensamblajes a escala de cromosomas para el esturión esterlina (Acipenser ruthenus)7 y el pez espátula americano (Polyodon spathula)8, cada uno de los cuales ha experimentado WGD en sus historias evolutivas.

Múltiples eventos de WGD han ocurrido durante la evolución del esturión, pero solo uno, que se cree que es compartido por todos los esturiones, está presente en la historia del esturión esterlina7,40,41,42. Por otro lado, el pez espátula americano es el único pez espátula existente43, y se sugiere que haya sufrido un solo evento de WGD8,35,44,45,46. A pesar de ser linajes hermanos, que juntos representan Acipenseriformes existentes, los análisis previos han rechazado consistentemente un WGD ancestral compartido a favor de eventos de WGD independientes (Fig. 1)8,35,38,44,45. Los esfuerzos para fechar estos WGD han producido resultados incongruentes, con estimaciones que van desde 21,3 Ma38, 51 Ma35 y 180 Ma7 para el esturión WGD, y 41,7 Ma44, ~50 Ma8 y 121 Ma35 para el pez espátula WGD. Aunque algunos autores han sugerido que la rediploidización asíncrona puede contribuir a la incongruencia observada entre los estudios8,44, este proceso se ha ignorado al fechar estos WGD. Además, el potencial de rediploidización específica del linaje de todo el genoma (p. ej., 13, 24, 26) para enmascarar un evento de WGD compartido nunca se ha propuesto ni probado formalmente en ningún linaje.

El escenario 1 es la hipótesis ampliamente aceptada de eventos WGD independientes en los linajes del esturión y del pez espátula. El escenario 2 es un WGD ancestral compartido con rediploidización completa antes de la divergencia del linaje. El Escenario 3 amplía el Escenario 2 al considerar la posibilidad de que ocurra especiación durante un proceso de rediploidización asíncrono y prolongado después de un evento de WGD compartido. En este caso, los genes que se redesiploiden antes de la especiación seguirán el árbol genético esperado en el escenario 2, mientras que los que se redesiploiden después de la especiación (es decir, la rediploidización específica del linaje) seguirán el árbol genético esperado en el Escenario 1. Esto se distingue de la duplicación independiente a pequeña escala utilizando el expectativa de que los pares de ohnolog retengan en gran medida la colinealidad ancestral entre regiones cromosómicas duplicadas que no se superponen. Los eventos de rediploidización y los árboles genéticos asociados después de la especiación del esturión-pez espátula se muestran en rojo, los que preceden a la especiación se muestran en azul.

Aquí, adoptando un enfoque filogenómico, reconsideramos el momento de WGD (s) en relación con la divergencia esturión-pez espátula, lo que explica la posibilidad de una rediploidización específica del linaje después de un WGD compartido. Teniendo cuidado de distinguir nuestros resultados del error filogenético y basándonos en la sintenia conservada, proporcionamos una fuerte evidencia de una única autopoliploidía ancestral que ocurre cerca del evento de extinción del Pérmico-Triásico. Esto fue seguido por una extensa rediploidización específica del linaje, como resultado de que el genoma acipenseriforme ancestral permaneciera predominantemente tetraploide en el momento de la divergencia entre el esturión y el pez espátula, una condición genómica que puede haber promovido la supervivencia del linaje durante la extinción masiva del Triásico-Jurásico.

Estudios anteriores que evaluaron el momento de WGD(s) en la historia de acipenseriformes han buscado un tiempo de divergencia de ohnolog de consenso único en relación con la especiación8,35,44. Este enfoque considera dos escenarios plausibles: (1) si una pluralidad de árboles de genes ohnolog recuperan nodos de duplicación independientes después de la divergencia esturión-pez espátula, se supone que los esturiones y los peces espátula han sufrido WGD independientes (hipótesis actualmente aceptada) (Fig. 1, Escenario 1); y (2) si una pluralidad de árboles de genes ohnolog muestran nodos de duplicación anteriores a la divergencia esturión-pez espátula, entonces se puede asumir un único evento WGD ancestral (hipótesis típicamente rechazada) (Fig. 1, Escenario 2). Estas interpretaciones asumen implícitamente que todos los ohnólogos comparten el mismo tiempo de rediploidización. Aquí, consideramos un tercer escenario plausible, como se observó previamente que ocurrió después de los eventos ancestrales de WGD de salmónidos y teleósteos13,18,24,26: (3) un WGD compartido seguido de un proceso prolongado de rediploidización que comienza antes pero continúa después de la especiación. Esto predice la presencia de dos subconjuntos distintos de árboles de genes ohnolog, uno con nodos de duplicación antes de la divergencia esturión-pez espátula y el otro con nodos de duplicación independientes después de la especiación (Fig. 1, Escenario 3).

Para distinguir entre estos escenarios, nos basamos en un conjunto de ohnólogos de alta confianza previamente identificados en el genoma del esturión7, integrando una amplia evidencia filogenética y sinténica adicional. Específicamente, incorporamos una amplia muestra de proteomas predichos de genomas de vertebrados con mandíbula, incluso de peces con aletas radiadas no teleósteos recientemente disponibles. Esto nos permitió definir 5.439 familias de genes que codifican proteínas que contienen pares de ohnólogos de alta confianza tanto en el esturión como en el pez espátula. Al analizar los árboles genéticos de máxima verosimilitud para cada familia, encontramos que el árbol genético que albergaba nodos de duplicación independientes era la topología más común (en adelante: 'PostSpec', para el nodo de duplicación posterior a la especiación, como en el Escenario 1 y el Escenario 3, a la derecha), siendo recuperado 2074 veces (38,13% de todos los árboles; Fig. 2A). La topología alternativa de pares de ohnolog con un nodo de duplicación compartido ("PreSpec" para Pre-Speciation, como en el Escenario 2 y el Escenario 3-medio) se recuperó 1448 veces (26,62% de todos los árboles; Fig. 2A). Los árboles de genes restantes (1917, 35,25%; 'Otros' para topologías distintas de PostSpec o PreSpec) no pudieron recuperar ninguna de estas topologías.

Una categorización de los 15 subárboles de esturión-pez espátula enraizados posibles con nodos de duplicación que vienen antes ('PreSpec') o después ('PostSpec') de que estas especies divergieron, y 'Otros' árboles que solo coinciden parcialmente con uno de estos escenarios (ya sea, 'PreSpec -like', o 'PostSpec-like'). El gráfico circular cuantifica la frecuencia relativa a la que se recuperó cada topología. B Tres posibles subárboles de esturión-pez espátula no enraizados (dos de 'tipo PreSpec', a la izquierda; y uno de 'tipo PostSpec', en el centro), y una prueba aproximadamente imparcial (AU) (derecha) de la confiabilidad del árbol para determinar con qué frecuencia los conjuntos de datos de cada uno La categoría de subárbol enraizado descrita en la parte (A) puede rechazar decisivamente un tipo de categoría de topología no enraizada dado y, por lo tanto, favorecer al otro. C Categoría de topología de subárbol enraizado (desglosada en el nivel 'Otro', 'PostSpec, 'PreSpec') conteo (arriba a la izquierda), porcentaje (arriba a la derecha) y desviación de pliegues del conteo de árboles por categoría de las expectativas aleatorias (es decir, como estimado si cada uno de los 15 árboles enraizados se recuperaron con la misma frecuencia; abajo) bajo límites porcentuales de UFBoot cada vez más estrictos, de modo que ambos porcentajes de UFBoot en un subárbol determinado deben ser mayores o iguales que el límite para que se retenga ese árbol. D Porcentaje de árboles que se ajustan a cada categoría de subárbol de esturión-pez espátula que recuperan otros clados clave indiscutibles. E Resumen de las diferencias significativas en la alineación de secuencias, el modelado y las estadísticas basadas en árboles para cada categoría de subárboles (la Fig. 1 complementaria proporciona diagramas de violín/caja con valores de p). Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen. Las alineaciones sin procesar, los árboles de genes y el código de análisis de árboles de genes se proporcionan en figshare106.

La recuperación frecuente de la topología PostSpec probablemente explica por qué estudios previos infirieron que los esturiones y los peces espátula se sometieron a WGD independientes8,35,38,44,45 (Escenario 1; Fig. 1), sin embargo, la alta prevalencia de la topología PreSpec y 'Otras' topologías en nuestros análisis requiere una explicación. En primer lugar, la recuperación frecuente de las topologías PreSpec y PostSpec es consistente con un WGD compartido seguido de una rediploidización prolongada que se extiende más allá de la especiación del esturión-pez espátula (Escenario 3; Fig. 1). En este caso, las topologías PreSpec y PostSpec se asignan directamente a los modelos de resolución ohnolog ancestrales y específicos del linaje (denominados 'AORe' y 'LORe') descritos anteriormente en salmonids24. Sin embargo, dada la alta proporción de 'Otras' topologías inferidas, es importante considerar si la variabilidad en las estimaciones de tiempo de divergencia de ohnolog se ve afectada por un error filogenético. Del mismo modo, a pesar de nuestros esfuerzos para definir un conjunto de ohnologs de alta confianza, también es importante garantizar que los eventos de duplicación a pequeña escala no impulsen la recuperación de las topologías PreSpec o PostSpec.

Para determinar el posible impacto del error filogenético en nuestros hallazgos, consideramos los factores que pueden haber influido en las topologías de árboles iniciales recuperadas. El patrón de ramificación crítico que informa nuestras hipótesis en competencia es el clado en cada árbol genealógico de genes enraizados que comprende los pares de ohnólogos de pez espátula y esturión (es decir, un subárbol de cuatro genes). Primero, consideramos la recuperación de tres categorías topológicas amplias (PostSpec, PreSpec, 'Other'; Fig. 2A) a la luz de las 15 posibles topologías enraizadas que puede tomar un árbol de cuatro taxones. Una de estas 15 topologías se asigna a PostSpec, dos a PreSpec y las 12 restantes a 'Otras' topologías (Fig. 2A). Sin embargo, estas topologías 'Otras' encajan naturalmente en dos categorías; 'PostSpec-like' y 'PreSpec-like', cada uno de los cuales se recuperó a una frecuencia en línea con su topología principal más cercana (es decir, PostSpec/PreSpec), y requiere solo un cambio de rama único (lo que podría explicarse por un cambio menor). error de inferencia) para recuperarse como PostSpec o PreSpec, respectivamente (Fig. 2A). Además, tales diferencias de topología menores serían indistinguibles de su topología principal más cercana (PostSpec/PreSpec) si los árboles no estuvieran enraizados (Fig. 2A, B). Las topologías PostSpec y PreSpec, pero no las topologías 'Otras', se recuperan con más frecuencia de lo esperado por azar aleatorio (es decir, suponiendo una probabilidad de 1 en 15 para cualquier topología dada; Fig. 2A). Esto indica una señal fuerte para PreSpec y/o PostSpec pero no para 'Otras' topologías.

Para confirmar la fuerza de la señal que respalda cada topología, realizamos pruebas aproximadamente imparciales (AU) sin raíz47 en los subárboles de pares de ohnólogos de esturión-pez espátula, considerando las tres posibles topologías sin raíz de un árbol de cuatro taxones; uno de tipo PostSpec (el equivalente no rooteado de PostSpec y similar a PostSpec) y dos de tipo PreSpec (el equivalente no rooteado de PreSpec y similar a PreSpec) (Fig. 2B). Los resultados indican que los pares de ohnolog que recuperan las topologías PostSpec y PreSpec enraizadas son más robustos. Específicamente, con frecuencia rechazan el tipo de topología alternativa sin raíz; mientras que aquellos que recuperaron las topologías 'Otras' similares a PostSpec y similares a PreSpec rechazan el tipo de topología alternativa sin raíces con menos frecuencia (Fig. 2B). Aunque los conjuntos de datos 'Otros' similares a PreSpec/PostSpec son más indecisos, el tipo de topología sin raíz coincidente casi nunca se rechaza a favor de la topología alternativa sin raíz en cualquiera de los cuatro conjuntos de topología con raíz (Fig. 2B). En lugar de que una sola topología proporcione un consenso, estos resultados son consistentes con un soporte significativo para las topologías PostSpec y PreSpec dentro de nuestro conjunto de datos de pares de ohnolog más amplio, y con la topología 'Otra', que se deriva de alineaciones de familias de genes menos informativas.

Como prueba adicional de la solidez del árbol, evaluamos el impacto de filtrar árboles en función de cortes de soporte de rama cada vez más estrictos (es decir, Bootstrap ultrarrápido [UFBoot]48) dentro del subárbol del par ohnolog esturión-pez espátula. A medida que aumenta la rigurosidad, observamos una caída de todas las topologías de árbol (Fig. 2C). Sin embargo, esto es más grave para las topologías 'Otras', que rara vez se recuperan en condiciones de alta rigurosidad, recuperándose más de 40 veces menos que las aleatorias en el límite más estricto (UFBoot = 100 %) (Fig. 2C). Por otro lado, las topologías PostSpec y PreSpec se recuperaron con mucha más frecuencia de lo esperado al azar, independientemente del corte de UFBoot, con la topología PreSpec superando a PostSpec como la topología recuperada con mayor frecuencia en UFBoot ≥ 95 % (Fig. 2C). Esto confirma aún más una señal fuerte, no aleatoria, para las topologías PostSpec y PreSpec en nuestro conjunto completo de datos de familias de genes de pares ohnolog.

A continuación, como indicador de si podemos esperar que el subclade esturión-pez espátula se recupere con precisión, comparamos la capacidad de los árboles de genes que respaldan cada topología de par de ohnólogos de esturión-pez espátula para recuperar otros clados49,50 bien aceptados, es decir, peces cartilaginosos, tetrápodos , teleósteos (Fig. 2D). Si un árbol de genes no logra recuperar clados conocidos y bien respaldados, puede ser indicativo de una señal filogenética generalmente baja. Aunque no se observaron diferencias importantes entre las tres categorías de topología, los árboles PreSpec se desempeñaron mejor de manera consistente y "Otros" el peor (Fig. 2D).

Habiendo confirmado la solidez de la señal filogenética, buscamos probar si los errores sistemáticos podrían generar una señal consistente y engañosamente fuerte para cualquiera de las topologías PostSpec y PreSpec. Analizamos una variedad de estadísticas51,52 en los niveles de alineación de secuencia, modelado y topología de árbol (Fig. 2E, Fig. 1 complementaria). Las 'otras' topologías de árbol se derivan de alineaciones de secuencias múltiples más cortas con menos sustituciones por sitio (es decir, identidad por pares promedio más alta, tasa evolutiva más lenta53 y menos sitios informativos de parsimonia y variables) que las topologías PostSpec o PreSpec (Fig. 2E, Fig. 1 complementaria) . La combinación de estos factores presumiblemente limita la señal filogenética, de acuerdo con la idea de que 'Otras' topologías resultan de errores filogenéticos menores débilmente respaldados. No observamos diferencias significativas en las estadísticas consideradas entre las topologías PreSpec y PostSpec (Fig. 2E, Fig. 1 complementaria). Es importante destacar que, aunque tienen más sustituciones por sitio que los árboles 'Otros', los conjuntos de datos PostSpec y PreSpec no muestran signos de ser más susceptibles a errores sistemáticos, tener un equilibrio comparable de sustituciones en las ramas internas y externas del árbol (treeness) y una composición similar. variabilidad y niveles de saturación de sustitución a 'Otros' conjuntos de datos (Fig. 2E, Fig. 1 complementaria)52,54,55. Por último, los modelos de sitios heterogéneos pueden ayudar a aliviar los artefactos de ramificación inducidos por errores sistemáticos en el análisis filogenético56. Probar su uso en todas las familias de genes que tenían valores de soporte máximos (UFBoot = 100%) dentro del subclade del par ohnolog de esturión-pez espátula nunca resultó en un cambio de topología, mientras que los valores de soporte nunca cayeron por debajo de UFBoot = 97% (Fig. 2 complementaria).

Juntos, estos análisis indican que ni las topologías PostSpec o PreSpec se derivan de un error, lo que indica un apoyo fuerte y confiable para los ohnólogos que divergen tanto antes como después de la divergencia del esturión y el pez espátula, al tiempo que sugieren que las topologías de árboles 'Otros' son a menudo un producto de señal filogenética comparativamente limitada. .

Miles de genes adicionales están anotados en el genoma del esturión en comparación con el pez espátula7,8,35. Para evaluar el impacto de esto en nuestros hallazgos, analizamos el conjunto de pares de ohnólogos de esturión para los cuales se anota un solo ortólogo en el pez espátula. En estos árboles de genes, el subárbol ohnolog del esturión-pez espátula consta de solo tres genes. Como tal, solo hay tres topologías enraizadas posibles: dos similares a PreSpec y una a PostSpec (Figura 3 complementaria). Los etiquetamos como 'Tipo PreSpec' y 'Tipo PostSpec' ya que no es posible descartar estos árboles en lugar de formar 'Otras' topologías si se introdujera una segunda secuencia de paddlefish.

Entre estos genes de pez espátula aparentemente de una sola copia, hay una mayor proporción de árboles de tipo PostSpec (1836 árboles, ~82%) a tipo PreSpec (397 árboles, ~18%) que los recuperados para los datos principales anteriores (Fig. 3). Como nuestros análisis anteriores parecen descartar un sesgo filogenético hacia cualquier topología dada, surgen dos explicaciones plausibles. O bien los ohnólogos de rediploidización tardía tienen una mayor tendencia a volver al estado único o algunas regiones genómicas duplicadas muy similares se colapsan en una sola secuencia de ensamblaje. Los desafíos para distinguir tales regiones de alta similitud de secuencia se han observado en el análisis del genoma del esturión7, y se ha observado el potencial tanto para el colapso como para el mantenimiento de la tetraploidía en los salmónidos, en particular para el tímalo europeo (Thymallus thymallus)26,57.

Si una pequeña proporción de loci de pez espátula duplicados todavía están experimentando herencia tetrasómica o se colapsan de manera artificial en un solo locus, entonces esto debería ser evidente como regiones con el doble de profundidad de secuenciación en comparación con el resto del genoma. Esto se debe a que las lecturas derivadas de dos ubicaciones genómicas distintas deben asignarse a regiones colapsadas26,57. Para probar esto, examinamos la distribución de la profundidad de lectura de secuenciación del genoma para cada gen de pez espátula dentro de un par de ohnólogos retenidos, así como también examinamos por separado la profundidad de lectura para genes de pez espátula de copia única con topologías de tipo PostSpec o PreSpec (es decir, de tipo único). copiar loci de pez espátula donde el esturión retiene ambos ohnólogos).

El pico de densidad principal al trazar la profundidad de lectura de la secuenciación por gen para los conjuntos de genes de una sola copia es comparable a cada uno de los genes del par ohnolog de pez espátula de dos copias. Esto implica que la pérdida de genes en el pez espátula, en lugar del mantenimiento de la tetraploidía o el colapso del ensamblaje, explica la mayoría de estos casos (Figura 3 complementaria). Sin embargo, encontramos un pico de cobertura doble más pequeño, pero claro, para genes de pez espátula de una sola copia. Esto explica una proporción sustancialmente mayor de genes de copia única de tipo PostSpec que de tipo PreSpec (Fig. 3 complementaria). Esto es consistente con la expectativa de que los pares de ohnolog rediploidizados más recientemente (tipo PostSpec y PostSpec) tendrán la similitud de secuencia más alta y serán más propensos a la dificultad de ensamblaje y los artefactos.

Se cree que el proceso de rediploidización autopoliploide involucra numerosos eventos de reordenamiento genómico físicamente independientes en todo el genoma24. Suponiendo que estos reordenamientos no estén restringidos a genes individuales24,26, y que los reordenamientos posteriores no sean extensos, los grandes bloques de genes vecinos que comparten historias comunes de rediploidización deberían ser visibles como bloques sinténicos en gran parte no superpuestos en diferentes cromosomas, y presentes en ambos linajes. Esto no es diferente a la historia de la supresión de la recombinación durante la evolución de los cromosomas sexuales de los mamíferos, donde los reordenamientos del genoma están asociados con el inicio de la divergencia del locus en X e Y y dieron como resultado estratos contiguos de genes que comparten un tiempo de divergencia XY14,58. Si nuestros resultados filogenéticos surgen de un WGD compartido seguido de una rediploidización prolongada que abarca tanto las ramas compartidas como las específicas del linaje, tales bloques de sintenia estratificados en el tiempo de divergencia deberían ser muy evidentes, especialmente considerando que los genomas acipenseriformes evolucionan lentamente y muestran una reorganización limitada después de WGD7 ,8,35.

El trazado de pares de ohnólogos dentro y entre los genomas del esturión y el pez espátula reveló que los ohnólogos de las categorías PreSpec y PostSpec (Fig. 2) no se distribuyen aleatoriamente a lo largo del genoma. En cambio, los pares de ohnolog con fechas de divergencia compartidas relativas a la especiación (PreSpec o PostSpec) se encuentran en bloques sinténicos a lo largo de grandes secciones ininterrumpidas de cromosomas (y posiblemente incluso cromosomas pequeños completos) (Fig. 3). Por ejemplo, los bloques de sintenia PreSpec largos se conservan en ambos genomas en los seis cromosomas más grandes (que forman tres pares derivados de WGD en ambas especies7,8; Fig. 3C), lo que hace que la duplicación segmentaria a pequeña escala antes del WGD específico del linaje sea inverosímil. explicación para estas topologías, y agregando más apoyo a la hipótesis de que reflejan una verdadera señal evolutiva derivada de WGD. En total, estas observaciones se explican con parsimonia por un solo WGD ancestral seguido de una extensa rediploidización ancestral y específica del linaje en la evolución del esturión y el pez espátula.

Diagramas de Circos del genoma del esturión esterlete (A) y el genoma del pez espátula americano (B) que muestran las ubicaciones cromosómicas de los pares de ohnolog, con enlaces coloreados según la topología de árbol PreSpec (azul) o PostSpec (rojo). Los microcromosomas <20 Mb no están etiquetados. C Gráfica Circos de pares de ohnólogos en los genomas del esturión y del pez espátula, con enlaces PostSpec intraespecíficos (rojo) y enlaces PreSpec interespecíficos (azul). Solo se etiquetan los macrocromosomas >40 Mb de cada especie. Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.

Este resultado se mantiene incluso cuando se examinan solo los macrocromosomas (> 40 Mb) (Fig. 4 complementaria) y para árboles ohnolog con un soporte estadístico progresivamente más estricto (es decir, puntajes de corte de UFBoot de ≥50%, ≥75% y 100%) ( Figura complementaria 5). Mientras tanto, los árboles de ohnólogos de la categoría 'Otros', y de los pares de ohnólogos de esturión con una sola secuencia de pez espátula, tienden a ocupar regiones genómicas que albergan genes con la más similar de las dos topologías principales (es decir, tipo PreSpec y tipo PreSpec junto con PreSpec , y PostSpec-like y PostSpec-type junto con PostSpec; Figuras complementarias 3 y 6) como se esperaba si estas topologías surgen principalmente de errores menores.

La distribución de sustituciones sinónimas por sitio (Ks) entre genes parálogos dentro de un genoma a menudo se aplica como base para detectar eventos WGD y estimar su tiempo en relación con la especiación59,60,61. Esto generalmente se logra a través de modelos estadísticos y/o identificación visual simple de picos de distribución en gráficos Ks.

Cuando se ha producido una rediploidización asincrónica (incluida la específica del linaje), se deduce naturalmente que no se puede esperar un pico único y fuerte de Ks; más bien, la señal de los valores de Ks de ohnolog, en la medida en que se puede tomar como un proxy para el tiempo, será en cambio más difusa, lo que da como resultado un pico más ancho y plano o una serie de picos bajos que abarcan los valores de Ks a lo largo del período de rediploidización26.

Con esto en mente, y para explorar más a fondo las diferencias entre nuestros conjuntos de datos de topología PreSpec, PostSpec y 'Otros', calculamos valores de Ks por pares para pares de ohnolog específicos de especies de los conjuntos de datos PreSpec, PostSpec y PreSpec y PostSpec. así como todos estos combinados (filas etiquetadas como 'Todos' en la Fig. 4). También calculamos valores de Ks por pares para dos conjuntos de datos de pares de ortólogos de esturión-pez espátula para comparación: ortogrupos de copia única y ortólogos PreSpec. Recuperamos una distinción clara entre las distribuciones de Ks, con los datos del par de ohnólogos PostSpec que tienen el pico de Ks más bajo, los pares de ohnólogos de PreSpec que tienen el pico de Ks más alto y el pico de Ks del ortólogo en un punto intermedio a estos (Fig. 4). Esta Ks más alta de los ohnólogos de rediploidación temprana (es decir, PreSpec) y la Ks más baja de los ohnólogos de rediploidación tardía (es decir, PostSpec), en comparación con los valores de Ks de los ortólogos, es consistente con nuestras predicciones y brinda más apoyo al escenario de un WGD compartido seguido de un asíncrono. proceso de rediploidización.

Las densidades de valores Ks de los pares de ohnólogos específicos de la especie se trazan para cada una de las cuatro categorías topológicas principales (es decir, PostSpec, PreSpec, similar a PostSpec y similar a PreSpec) para datos de pares de ohnólogos dentro de la especie. A modo de comparación, también trazamos dos conjuntos de pares de ortólogos de pez espátula-esturión: (i) Ortogrupos de copia única: secuencias de esturión y pez espátula presentes en los genes de copia única identificados en todas las especies por OrthoFinder, y (ii) pares de ortólogos de PreSpec: estos se derivan de cada ohnolog en la topología de PreSpec, de modo que una única topología de PreSpec contribuye con dos pares de ortólogos cuya divergencia coincide con la especiación del esturión-pez espátula. Las líneas verticales blancas dividen cada distribución en cuatro cuantiles, y el número de valores Ks del par ohnólogo/ortólogo (n) subyacentes a cada distribución también se muestra por conjunto de datos. Se excluyeron los valores de Ks ≥ 0,3, así como los pares en los que la herramienta de software wgd utilizada para calcular los valores de Ks marcó una secuencia de codificación como potencialmente problemática (p. ej., codón de terminación temprano). Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.

Curiosamente, los pares de picos Ks similares a PostSpec y PreSpec también caen en un nivel intermedio con respecto a los picos Ks de los pares PostSpec y PreSpec, y en un gradiente con el tipo PostSpec siempre más cerca de PostSpec y el tipo PreSpec siempre más cerca de PreSpec (Fig. 4) . Anteriormente consideramos si estas topologías 'Otras' podrían derivar principalmente de errores de ramificación debido a una señal filogenética limitada. Si, como sugiere el análisis de Ks, estos pares de genes divergieron cerca en el tiempo de los eventos de especiación, entonces anticiparíamos una señal filogenética limitada para distinguir los nodos de especiación y duplicación dentro de los subárboles de pares de ohnolog, como de hecho observamos para 'Otras' topologías que son muy rara vez fuertemente apoyado (Fig. 2C).

En comparación con las densidades de Ks separadas por categoría de topología, encontramos picos de densidad de Ks más anchos y planos al analizar todos los pares de ohnolog de cada especie, especialmente cuando no se filtra según el soporte de UFBoot (Fig. 4). Al filtrar para 100 % de compatibilidad con UFBoot, se puede observar una clara distribución bimodal (Fig. 4), que probablemente representa resultados de rediploidización PreSpec y PostSpec fuertemente respaldados. Estos hallazgos siguen nuestras expectativas propuestas para los análisis de Ks bajo rediploidización asíncrona, pero están en desacuerdo con las predicciones tradicionales para la detección y el momento de los eventos de WGD con Ks. En este contexto, nuestros resultados se limitan a conjuntos de ohnolog en lugar de todos los duplicados, como suele ser el caso cuando se realizan tales análisis, lo que significa que la señal probablemente sería aún más difusa en un escenario de detección de WGD ab initio.

Los picos del par Ohnolog Ks a valores más altos (es decir, mayor divergencia) se recuperan consistentemente para el pez espátula que para el esturión (Fig. 4). Esto puede ser indicativo de una tasa más rápida de evolución de la secuencia en el pez espátula. Para explorar esto, probamos si las secuencias de pez espátula tenían longitudes de rama más largas en promedio que sus ortólogos de esturión en los árboles de genes PreSpec y Single-Copy Orthogroup y descubrimos que había una diferencia significativa solo para los pares de ortólogos PreSpec (Figura complementaria 7). Esto sugiere que la tasa de evolución de la secuencia en el pez espátula puede ser más rápida que en el esturión. Junto con el aparente colapso de algunas regiones ohnólogas muy similares en el genoma del pez espátula (lo que reduciría artificialmente el número de pares de ohnólogos de pez espátula con valores bajos de Ks), esto probablemente explica la tendencia hacia valores más altos de Ks en el pez espátula.

En total, estos resultados son claramente consistentes con la rediploidización asincrónica que enmascara un WGD ancestral compartido en el antepasado del esturión-espátula. Además, indican que los enfoques que dependen de la identificación y la fecha de los eventos de WGD mediante la detección de un solo pico de Ks pueden verse comprometidos por períodos prolongados de rediploidización.

La rediploidización asíncrona separa temporalmente la divergencia ohnológica de la WGD, oscureciendo la datación de los eventos de autopoliploidía24,26,62. Nuestro árbol genético y los análisis de Ks sugieren que este es probablemente un factor importante que influye en la dispar variedad de fechas propuestas previamente para WGD en esturión y pez espátula. Aunque es imperfecta, la estimación del límite inferior más confiable para el evento WGD ancestral esturión-pez espátula se puede estimar a partir de pares de ohnólogos que se rediploidizaron antes de la divergencia esturión-pez espátula, ya que estos habrán divergido más cerca del evento WGD62. Con esto en mente, para estimar un tiempo de límite inferior para el WGD adoptamos un enfoque filogenómico bayesiano63 utilizando pares de ohnólogos concatenados32,62 basados ​​en el conjunto de 81 árboles de genes que respaldaron al máximo el WGD compartido y no incluyeron duplicados en otras especies. Analizamos cinco conjuntos de datos distintos, que siempre incluían las 81 familias de genes pero mezclaban al azar ohnólogos de un par para una asignación arbitraria como la copia A o B para la concatenación, para evitar sesgos y evaluar la solidez de los resultados para concatenaciones alternativas62. Analizamos estos conjuntos de datos con un reloj molecular relajado autocorrelacionado64, y utilizamos el modelo de sustitución CAT-GTR heterogéneo de sitio65, y consideramos dos estrategias de calibración de fósiles (Datos complementarios 1). El primero incorpora evidencia fósil para aplicar calibraciones de límite superior e inferior a divergencias clave entre los principales linajes de peces con aletas radiadas, y el segundo deja la mayoría de estas divergencias sin calibrar dada la dificultad de ubicar filogenéticamente importantes fósiles de peces con aletas radiadas del Paleozoico (Datos complementarios 1 , figura 5)66.

Las copias de Ohnolog se clasificaron aleatoriamente como (A o B) y se concatenaron para el análisis filogenómico. Se muestra el árbol de tiempo filogenómico bayesiano de vertebrados con mandíbulas de una de cinco concatenaciones aleatorias (para las cinco, consulte las figuras complementarias 8 y 9). El 95% CIR (intervalo de credibilidad) se muestra para cada nodo en azul. Los resultados de CIR del 95 % de un análisis independiente bajo el previo se muestran debajo de cada nodo en rojo, lo que verifica que nuestros antecedentes en el tiempo de divergencia de WGD son lo suficientemente difusos como para haber evitado restringir nuestros resultados al tiempo de límite inferior de WGD inferido en los análisis principales. Las calibraciones fósiles de límite superior e inferior se muestran como triángulos para cada divergencia calibrada. Se aplicaron dos estrategias de calibración, la primera (A) con más calibraciones de peces con aletas radiadas (los triángulos de calibración con relleno blanco son específicos de este análisis) que la segunda (B), donde se aplicó una estrategia de calibración relajada para tener en cuenta la incertidumbre en el Colocación filogenética de algunos fósiles de peces con aletas radiadas. Los análisis de concatenación aleatoria individual se muestran en las figuras complementarias. 8 y 9. Los datos de origen, incluidas las calibraciones y los resultados, se proporcionan en los Datos complementarios 1 y en figshare106.

En el primer caso (es decir, incluyendo todas las calibraciones) inferimos un tiempo de divergencia de ~171,6 Ma (promedio promedio de las cinco concatenaciones aleatorias [AVG-5RC]; intervalo de credibilidad del 95 % [CIR]: ~124,1–203,3 Ma) para el división de esturiones y peces espátula (es decir, corona Acipenseriformes; considerando ambos pares de ohnólogos) (Datos complementarios 1, Fig. 5A, Figura complementaria 8). Tras la división de Chondrostei (de los cuales los esturiones y los peces espátula son los únicos representantes vivos y forman Acipenseriformes corona) y Neopterygii (es decir, Actinopteri corona) ~ 367,8 Ma (AVG-5RC; 95% CIR: ~360,6–374,8 Ma), estimamos un límite inferior para el WGD compartido de esturión y pez espátula en ~ 254,7 Ma (AVG-5RC; 95% CIR: ~ 207,1–289 Ma) (Datos complementarios 1, Fig. 5A, Fig. 8 complementaria). Curiosamente, esta estimación bayesiana media para el momento del límite inferior ancestral del esturión-pez espátula WGD se encuentra cerca del evento de extinción masiva del límite Pérmico-Triásico (P-Tr) ~ 251.9 Ma.

Sin embargo, nuestro segundo conjunto de análisis, que emplea menos calibraciones de peces con aletas radiadas, sitúa el límite inferior de WGD en ~241,8 Ma (AVG-5RC; 95 % CIR: ~202,9–273,4 Ma) (Datos complementarios 1, Fig. 5B, Complementario Figura 9). De acuerdo con esto, otras divergencias no calibradas también se desplazan de manera similar hacia el presente, incluida la corona Neopterygii (Teleostei y Holostei; de 294,5 Ma [AVG-5RC; 95% CIR: ~270,8–319,9 Ma] a 278,5 Ma [AVG-5RC; 95 % CIR: ~256,9–304,6 Ma]) y corona Holostei (es decir, gars y bowfin; de 276,9 Ma [AVG-5RC; 95 % CIR: ~251,4–306,4 Ma] a 263,4 Ma [AVG-5RC; 95 % CIR: ~240,6–291,6 Ma]), o se desplazan de manera más dramática hacia el presente, como los Actinopterygii de la corona (todos los peces con aletas radiadas existentes; de 378 Ma [AVG-5RC; 95% CIR: ~372,1–384 Ma] a 349,5 Ma [AVG-5RC; 95 % CIR: ~329,4–370,9 Ma]) y Actinopteri corona (de 367,8 Ma [AVG-5RC; 95 % CIR: ~360,6–374,8 Ma] a 340,2 Ma [AVG-5RC; 95 % CIR : ~ 320.3–361.7 Ma]) (Datos complementarios 1, Fig. 5, Figs. complementarias 8 y 9). La divergencia entre el esturión y el pez espátula (corona Acipenseriformes) también es un poco más reciente en este análisis a ~167,5 Ma (AVG-5RC; 95 % CIR: ~123,4–202,1 Ma) (Datos complementarios 1, Fig. 5B, Fig. 9 complementaria ).

Estudios previos han favorecido eventos WGD independientes en los linajes de esturión y pez espátula, a pesar de su estrecha relación filogenética8,35,38,44,45. Al tener en cuenta la posibilidad de un solo evento de autopoliploidía seguido de una rediploidización específica del linaje24, nuestros resultados rechazan los WGD independientes, lo que revela que un WGD ancestral fue seguido por la especiación en un momento en que al menos el 50-66% del genoma permaneció tetraploide. Esta alta proporción de tetraploidía en el momento de la especiación proporciona una explicación de los estudios anteriores que infieren incorrectamente eventos WGD independientes8,35,38,44,45 y tiene implicaciones para la evolución y la biología de los acipenseriformes.

Aunque no está enmarcado en el contexto de un WGD compartido, la similitud en la evolución de los genomas del esturión y el pez espátula se ha observado previamente8. Por ejemplo, los seis cromosomas más grandes (tres pares de cromosomas derivados de WGD) parecen mostrar una homología cromosómica particularmente fuerte entre el esturión y el pez espátula (Fig. 3C)8; y encontramos que estos mismos cromosomas se han sometido principalmente a una rediploidización antes de la divergencia del esturión y el pez espátula. Para estas y otras regiones del genoma que han sufrido rediploidización antes de la especiación, el inicio de la secuencia ohnológica y la divergencia funcional (más allá de la variación alélica) también habrán sido ancestrales para ambos linajes acipenseriformes existentes. Esta historia de rediploidización parcialmente compartida después de compartir WGD probablemente explica al menos parte de la similitud propuesta en la evolución del genoma entre los peces espátula y los esturiones y tal vez contribuya a su notable capacidad de hibridación8,67.

Por el contrario, otras partes del genoma, los cromosomas y las regiones de los cromosomas que eran tetraploides cuando los esturiones y los peces espátula se separaron, se redesploidizaron independientemente en cada linaje, con regiones diferentes (y de diferente tamaño) y, por lo tanto, diferentes conjuntos de genes, rediploidándose en diferentes momentos. Aquellos ohnólogos que se resolvieron a partir de alelos después de la especiación también deben haber sufrido alguna sub-/neo-funcionalización/regulación de forma independiente24. Dado que más de la mitad del genoma parece haberse rediploidizado después de la divergencia entre el esturión y el pez espátula, es probable que estos ohnólogos rediploidizados de forma independiente y las redes que forman contribuyan sustancialmente a la biología única de cada linaje. Por ejemplo, un estudio reciente de la familia de genes del receptor de oxitocina y vasotocina (OTR/VTR), que desempeña una variedad de funciones, incluso en el comportamiento social y la reproducción, encontró que estos genes duplicados surgieron de manera consistente con WGD independientes en cada linaje68. En cambio, nuestros resultados indican que los genes de la familia OTR/VTR podrían interpretarse mejor siguiendo el modelo LORe24, habiéndose rediploidizado de forma independiente en esturiones y peces espátula.

Nuestra estimación de que al menos el 50-66% del genoma duplicado permaneció tetraploide en el punto de divergencia entre el esturión y el pez espátula, es decir, ~80 millones de años después del WGD, es mucho más extensa que las estimaciones equivalentes para los salmónidos (~60-70% la rediploidización se completó después de ~50 millones de años24,26) y los teleósteos (la rediploidización se resolvió en gran medida después de ~60 millones de años13,69) (Fig. 5, Figs. complementarias 8 y 9). Sugerimos que la tasa evolutiva aparentemente más lenta (en términos de sustituciones y reordenamientos7,8) en esturiones y peces espátula contribuyó a un período de rediploidización más prolongado en Acipenseriformes en comparación con los teleósteos de evolución más rápida. Esto también puede ayudar a explicar el aparente colapso de algunas regiones ohnólogas en el genoma del pez espátula en una sola secuencia de ensamblaje, aunque no podemos excluir definitivamente el mantenimiento de la tetraploidía en una proporción muy pequeña del genoma7,26,57. A pesar de esta tasa más lenta de reordenamiento y rediploidización del genoma, y ​​de la presencia de grandes bloques de genes que comparten un historial de rediploidización consistente en nuestros análisis, encontramos bloques de ohnolog que divergieron antes y después de la especiación en los mismos cromosomas, similar a las observaciones en salmónidos24,26. Esto parece haber ocurrido a menudo a través de eventos de reordenamiento intracromosómico aislados temporalmente, lo que quizás facilita la supresión de la recombinación homóloga y permite la resolución de ohnólogos de alelos para ese segmento genómico. Este escenario es similar a la formación gradual de estratos evolutivos en los cromosomas sexuales de los mamíferos14,58, y añade una capa de complejidad al modelo existente de rediploidización segmentaria propuesto para el esturión7.

Nuestro tiempo de límite inferior de WGD (~254,7 Ma; ~241,8 Ma con menos calibraciones de fósiles) es sustancialmente más antiguo que todas las estimaciones anteriores7,8,38,44,45. En primer lugar, los estudios previos generalmente han asumido o inferido que el WGD no se comparte y que se produjeron WGD independientes en cada linaje después de la divergencia entre el esturión y el pez espátula. Nuestros análisis de árbol genético, synteny y Ks refutan esto e indican que el WGD debe ser anterior a la aparición de estos linajes por al menos el tiempo suficiente para que ~ 33–50% del genoma se haya rediploidizado. Basado en el fósil acipenseriforme de corona más antiguo, †Protopsephurus liui (un pez espátula)70, que está fechado en un mínimo de ~121 Ma71,72, este mínimo contradice directamente todas las estimaciones anteriores con la excepción de ~180 Ma basado en el esturión análisis del genoma7. Además, la rediploidización que ocurre de forma asincrónica significa que los enfoques comunes (p. ej., análisis filogenómicos o basados ​​en relojes moleculares) utilizados para estimar directamente la fecha absoluta de los eventos de WGD autopoliploide son inevitablemente problemáticos, ya que combinan los tiempos de rediploidización de ohnolog con el propio WGD24,26, 62. Esto significa que es probable que todos los pares de ohnólogos sesguen la datación hacia el presente, a menos que se rediploiden casi instantáneamente después de WGD, pero esto será más problemático para los ohnólogos que divergen después de la divergencia entre el esturión y el pez espátula (PostSpec). Como estudios anteriores no consideraron la rediploidización asíncrona, todos los análisis de datación anteriores habrán incorporado estos pares de ohnólogos posteriores a la especificación en su estimación del tiempo de WGD. Excluimos estos pares de ohnólogos de nuestros análisis y, a diferencia de estudios anteriores, estimamos el límite inferior de WGD utilizando un enfoque filogenómico sofisticado. Por lo tanto, aunque nuestro tiempo de límite inferior estimado de WGD es mucho más antiguo que las estimaciones anteriores, también debería ser más preciso. Además, debido a la rediploidización asincrónica, es probable que todavía se subestime el tiempo real de WGD.

Curiosamente, nuestros resultados respaldan un papel potencial para la poliploidía y la rediploidización asincrónica en Acipenseriformes que sobreviven a los eventos de extinción masiva P-Tr y/o Tr-J. Se ha propuesto que los WGD en plantas pueden conferir tolerancia y adaptabilidad a condiciones ambientales extremas, aumentando la aptitud frente a eventos de extinción masiva34,73. Nuestra datación del límite inferior del WGD del esturión y el pez espátula sugiere que el evento puede haber ocurrido cerca del período de extinción masiva P-Tr, pero nuestro tiempo medio depende de la estrategia de calibración y los intervalos de confianza son amplios.

Sin embargo, considerando que la mayor parte de la rediploidización es posterior a la divergencia esturión-pez espátula, nuestras estimaciones para el límite inferior de WGD y la divergencia esturión-pez espátula son totalmente consistentes con un modelo donde la flexibilidad y la redundancia funcional intrínseca a un genoma en las primeras etapas de La rediploidización autopoliploide contribuyó a la supervivencia y el éxito de los Acipenseriformes a través de al menos la extinción masiva de Tr-J, si no también la extinción de P-Tr. Sin embargo, un genoma duplicado no es un escudo general contra toda extinción, y nuestras estimaciones más antiguas del límite inferior de WGD sugieren que puede haber ocurrido relativamente temprano en la evolución de los condrosteos, lo que implica que los Acipenseriformes del origen (como †Peipiaosteidae y †Chondrosteidae)74,75,76 ,77 probablemente se separó del ancestro de los Acipenseriformes existentes con genomas todavía temprano en el proceso de rediploidización.

La rediploidización asíncrona exacerba claramente la dificultad técnica de analizar los eventos de WGD, alterando las expectativas tradicionales para los árboles genéticos de WGD y las gráficas de Ks y dando lugar a que algunas regiones genómicas duplicadas sean tan similares como para colapsarse en una sola región de ensamblaje, o tal vez incluso todavía tetraploides, mucho después. WGD (más de 200 millones de años después de WGD en pez espátula). En este contexto, a través de la identificación de señales distintas para la rediploidización específica del linaje (en el árbol de genes, synteny y análisis de Ks), proporcionamos un camino a seguir para detectar y analizar otros eventos WGD afectados por la rediploidización asincrónica específica del linaje. Observamos que nuestro marco para distinguir la señal de distribución del árbol de genes para la rediploidización específica del linaje de la del error filogenético no descarta fenómenos biológicos alternativos (clasificación de linaje incompleta o hibridación78) como la fuente de la distribución topológica del árbol de genes en conflicto. Sin embargo, incluso los escenarios más simples necesarios para implicar estos factores en lugar de la rediploidización asíncrona son mucho menos parsimoniosos (Figura 10 complementaria; Consulte la Nota complementaria 1 para una discusión detallada).

El descubrimiento de una mezcla de rediploidización ancestral y específica de linaje en linajes de peces con aletas radiadas de teleósteos13,24,26,27,28 y no teleósteos sugiere que es un fenómeno general después de WGD, al menos para los autopoliploides. Debido a que ningún gen individual puede considerarse duplicado hasta que se suprima la recombinación, tal escenario genera genomas que consisten en un mosaico de duplicaciones de genes compartidos y específicos del linaje, aunque se originaron a partir de una sola duplicación del genoma. Esta relación compleja puede ayudar a explicar la dificultad de larga data para resolver el número y el momento de los WGD en la evolución temprana de los vertebrados9,11,12,79,80,81.

La extensa rediploidización específica del linaje tiene implicaciones importantes para nuestra comprensión de la evolución del genoma después de la poliploidía y para nuestra interpretación de la evolución de genes duplicados, incluida su función en la evolución adaptativa. Este marco para el análisis y la interpretación de la evolución después de WGD impulsará un nuevo examen de otros eventos de autopoliploidía, incluido el WGD fundador en la base de todos los vertebrados.

No se requirió aprobación ética u otros permisos para esta investigación.

En su análisis del genoma del esturión esterlete, Du et al.7 definieron un conjunto de datos de pares ohnológicos de alta confianza para la especie, y esto constituye una base inicial para nuestros análisis. Para agregar paddlefish (GCF_017654505.1)8 ohnologs a este conjunto de datos, usamos OrthoFinder82 (v 2.5.4) para inferir ortogrupos jerárquicos filogenéticos (PHOG). Para los análisis de OrthoFinder, también incluimos un conjunto de proteomas de especies que abarcan la filogenia de los vertebrados con mandíbula, incluido el tiburón fantasma (Callorhinchus milii; GCF_000165045.1)83 y el tiburón ballena (Rhincodon typus; GCF_001642345.1)84 de Chondrichthyes y humanos (Homo sapiens ; GCF_000001405.39), pollo doméstico (Gallus gallus; GCF_000002315.6), rana de uñas africana (Xenopus tropicalis; GCF_000004195.4) y celacanto (Latimeria chalumnae; GCF_000225785.1) de Sarcopterygii. Dentro de Actinopterygii, seleccionamos pez cebra (Danio rerio; GCF_000002035.6), fugu (Takifugu rubripes; GCF_901000725.2), pez moteado (Lepisosteus oculeatus; GCF_000242695.1)39 y aleta de arco (Amia Calva; JAAWVP01.1)35 como representantes de Neopterygii, el grupo hermano de los esturiones y los peces espátula, y el bichir gris (Polypterus senegalus; GCF_016835505.1)35 como su grupo hermano combinado. La secuencia de proteína más larga para cada gen se usó para estos análisis donde se anotaron transcripciones alternativas. Se utilizaron los ajustes predeterminados de OrthoFinder, con dos excepciones. Primero, especificamos un árbol de especies, de acuerdo con las relaciones aceptadas entre vertebrados con mandíbulas7,8,35,85, para aumentar la inferencia ortológica: "((GhostShark,WhaleShark),((Celacanth,(Rana,(Human,Chicken))), (Bichir,((Pez remo,Esturión),((Pez cebra,Fugu),(SpottedGar,Bowfin))))));". En segundo lugar, se especificó el indicador OrthoFinder -y para dividir aún más los PHOG que sufrieron duplicaciones después del antepasado vertebrado con mandíbula en PHOG separados. En el procesamiento posterior de los resultados de OrthoFinder, luego realizamos una verificación adicional al extraer solo PHOG que incluían secuencias de tantas especies como fuera posible, mientras que siempre incluíamos dos secuencias de esturión y pez espátula. Esto se logró extrayendo el conjunto de secuencias descendientes del nodo de especies ancestrales más antiguo en el árbol de genes reconciliados de OrthoFinder para no incluir secuencias adicionales de esturión o pez espátula (basado en los archivos .tsv en la carpeta de salida OrthoFinder Phylogenetic_Hierarchical_Orthogroups). Como un ejemplo simple, en un ortogrupo con una duplicación de genes en el ancestro de Actinopterygii, con los ohnólogos de pez espátula y esturión retenidos en ambos duplicados de actinopterygian, nuestro enfoque da como resultado dos PHOG resultantes, divididos a nivel de Actinopterygii, sin incluir secuencias del otro duplicado o sus co-ortólogos de Sarcopterygii o Chondrichthyes, y ambos contienen dos secuencias de esturiones y dos de peces espátula cada uno.

Luego, estos PHOG se filtraron para retener solo aquellos que coincidían con un par de ohnólogos de alta confianza de esturión previamente inferido7, así como aquellos que incluían al menos un grupo externo para permitir el enraizamiento del subárbol del par de ohnólogos de esturión-pez espátula y, por lo tanto, la inferencia del tiempo relativo del nodo de duplicación. a la especiación. También excluimos las familias de genes donde ambos ohnólogos en el pez espátula o el esturión estaban presentes en el mismo cromosoma, o donde cualquier secuencia de pez espátula o esturión estaba presente en un andamio no asignado a uno de los 60 cromosomas de esturión o pez espátula. Por último, verificamos que las secuencias de esturión y pez espátula formaran un grupo monofilético en los árboles de genes PHOG inferidos (consulte la sección a continuación sobre la inferencia del tiempo de duplicación de Ohnolog). 5439 PHOG cumplieron con estos criterios (y forman nuestro conjunto de pares de ohnólogos), de los cuales 5372 también incluyeron al menos una secuencia de cada uno de Neopterygii y un grupo externo relacionado más distante, lo que casi garantiza que las dos secuencias de pez espátula y esturión divergieron después de separarse de Neopterygii.

En total, esto debería haber resultado en un conjunto de datos muy enriquecido para los pares de ohnólogos en el esturión y el pez espátula. Sin embargo, observamos que el conjunto incluye solo pares de ohnólogos en los que ambos ohnólogos se conservan en ambas especies y excluye los PHOG que han sufrido duplicaciones o pérdidas adicionales en esturiones, peces espátula o su linaje troncal ancestral. De manera similar, es posible que un subconjunto muy pequeño de nuestros pares de ohnólogos pueda derivar de escenarios complejos de múltiples pérdidas de ohnólogos y duplicaciones intercromosómicas que han evadido nuestros filtros (así como la evidencia de sintenia doblemente conservada para el conjunto original de ohnólogos de esturión) y dejó un par de parecidos a ohnolog en pez espátula y esturión. Sin embargo, esperamos que los PHOG donde esto haya ocurrido sean extremadamente raros en nuestro conjunto de datos final de 5439 pares de ohnólogos de esturión-pez espátula.

Para estimar el tiempo de rediploidización (es decir, el tiempo del nodo de duplicación) en relación con la especiación para cada par de ohnólogos de esturión-pez espátula, realizamos análisis filogenéticos para cada familia de genes del par de ohnólogos de esturión-pez espátula filtrados antes de la monofilia PHOG descritos anteriormente (5590 árboles). Se realizaron múltiples alineaciones de secuencias con MAFFT v7.487 con el indicador --auto especificado y el indicador --anysymbol para aquellos conjuntos de datos que incluían secuencias que contenían selenocisteína (símbolo U). La inferencia filogenética se realizó usando IQ-tree86 (v. 2.1.4-beta COVID-edition), con el indicador -m JTT + G para usar el modelo de sustitución de aminoácidos JTT87 con cuatro categorías gamma discretas, así como el -bb 1000 indicador para especificar 1000 réplicas de arranque ultrarrápido48. Los árboles de máxima verosimilitud resultantes se extrajeron para el preprocesamiento y la inferencia del tiempo de duplicación. Para preprocesar estos árboles, utilizamos la biblioteca de python ETE (v3) toolkit88 para comprobar que las secuencias de esturión y pez espátula formaban un clan monofilético (en un sentido no enraizado)89 en cada árbol de genes PHOG, y luego enraizamos cada árbol con el pariente más lejano. secuencia relativa a esturiones y peces espátula (es decir, típicamente tiburón fantasma/tiburón ballena). En un script de python separado, el kit de herramientas ETE se usó luego para realizar una reconciliación estricta de árboles de genes y especies de árboles88,90 para inferir nodos/eventos de especiación y duplicación, antes de clasificar (PreSpec, PostSpec, 'Other' [PreSpec-like, PostSpec-like ]) y resumiendo las diferentes topologías y frecuencias recuperadas del árbol de genes del subárbol de esturión-pez espátula.

Para cuestionar la posibilidad de que los árboles de genes PreSpec o PostSpec se deriven de un error, así como para comprender mejor la fuente de las 'Otras' topologías, realizamos un conjunto de análisis. Primero, realizamos análisis AU-test47 no rooteados en IQ-tree86. Para hacer esto, clasificamos las tres posibles topologías no enraizadas de nuestro subárbol esturión-espátula de cuatro puntas como tipo PostSpec o tipo PreSpec en función de si se convertirían en PostSpec (-like) o PreSpec (-like) si estuvieran rooteados. Para cada una de las cuatro categorías de topología enraizada (es decir, PostSpec, PreSpec y las dos categorías 'Otras' de PreSpec-like y PostSpec-like) extrajimos la subalineación para las cuatro secuencias de esturión/pez espátula de cada PHOG en esa categoría, y luego realizó un análisis de prueba AU para cada conjunto de pares de ohnolog especificando las tres posibles topologías sin raíz. A continuación, se calculó y representó gráficamente la frecuencia con la que el tipo de topología sin raíz coincidente no se rechazó para las subalineaciones de cada categoría de topología de árbol con raíz.

A continuación, utilizando un script de python y el kit de herramientas ETE88, evaluamos la influencia que tendría filtrar nuestros recuentos de PHOG de pares de ohnolog mediante cortes de porcentaje de arranque ultrarrápidos cada vez más altos (considerados solo para los dos valores de soporte dentro del clado de esturión de pez espátula de cuatro puntas) tienen frecuencias de topología arraigada. Comenzando con un límite del 0 % y aumentando en un 5 %, hasta el 100 %, evaluamos los conteos totales y los porcentajes de las topologías de árbol PostSpec, PreSpec y 'Otras' recuperadas en cada límite y luego evaluamos las tendencias en frecuencia de topología a medida que el corte se hizo más estricto. También calculamos y graficamos la desviación de veces del azar (es decir, si las 15 topologías se recuperaron con la misma frecuencia) en la que se recuperó cada categoría de árbol enraizado para PostSpec (esperado aleatoriamente 1/15 veces), PreSpec (esperado aleatoriamente 2/15 veces) y 'Otras' (esperadas aleatoriamente 12/15 veces) topologías en la misma serie de cortes de arranque ultrarrápidos y evaluaron las tendencias observadas.

Para evaluar si las familias de genes que respaldan cualquier topología tienen un desempeño deficiente en la recuperación de otros clados generalmente aceptados49,50 y, por lo tanto, es más probable que sean engañosas, utilizamos un script de python de ETE toolkit88 personalizado para evaluar la monofilia de tres clados ampliamente aceptados; Tetrapoda (tetrápodos; monofilia de humano, gallina y rana), Teleostei (peces teleósteos; monofilia de fugu y pez cebra) y Chondrichthyes (peces cartilaginosos; monofilia de tiburón fantasma/elefante y tiburón ballena). Este guión también requería que al menos una secuencia estuviera presente para cada especie en ese clado monofilético, lo que significa que algunos negativos también pueden derivar de la pérdida o ausencia de genes de nuestro PHOG inferido.

Para detectar signos de posibles errores sistemáticos, comparamos una variedad de estadísticas en los niveles de alineación de secuencias, modelado y árbol filogenético inferido, entre árboles de genes que se ajustan a las topologías de árboles PostSpec, PreSpec y 'Otros' utilizando la prueba de Wilcox de dos caras con Corrección de Bonferroni en R (versión 4.1.2 [2021-11-01])91. La longitud de alineación y el porcentaje de identidad por pares promedio se calcularon utilizando el programa esl-alistat del paquete Hmmer [versión 3.1b2; http://hmmer.org]92, mientras que el número de sitios informativos de parsimonia52 se extrajo de la salida de IQ-tree. PhyKIT (v. 1.11.3)51 se usó para calcular el número de sitios variables52, la tasa evolutiva (es decir, longitud total del árbol/número de nodos de hojas)53, arborización (es decir, suma de longitudes de ramas internas/longitud total del árbol)54, variabilidad relativa de la composición (RCV)54, arborescencia/RCV52,54 y nivel de saturación55.

Para explorar más a fondo si nuestros resultados podrían derivar de un error sistemático, probamos el uso de modelos de mezclas heterogéneas de sitio precalculadas en el conjunto de PHOG que tenían el soporte máximo para cualquier topología de subclade de esturión-pez espátula (arranque ultrarrápido = 100% para ambos valores de soporte en el subárbol esturión-pez espátula). Específicamente, probamos el ajuste y la influencia de los modelos UL393, EX_EHO94 y JTT + C2095, que pueden ayudar a aliviar los sesgos sistemáticos y, a menudo, se ajustan bien a las alineaciones de una sola familia de genes96,97.

Analizamos el conjunto de ohnólogos donde ambos genes del par estaban presentes en el esturión y solo un gen estaba presente en el pez espátula. Esto se realizó siguiendo de cerca el enfoque en los conjuntos de datos de pares de Ohnolog y las secciones de inferencia de tiempo de duplicación de Ohnolog anteriores, pero esta vez eligiendo PHOG que contienen solo una secuencia de pez espátula. Se empleó un script de python distinto, en comparación con el utilizado para el análisis principal de pares de ohnolog, para clasificar el subárbol de esturión-pez espátula en tipo PreSpec o tipo PostSpec (tenga en cuenta que solo hay tres árboles enraizados en total para este subárbol de tres puntas , uno PostSpec[-like] y dos PreSpec[-like]). Para comprender mejor la distribución de los árboles de tipo PreSpec y PostSpec observados, consideramos si los genes del pez espátula en los árboles de tipo PostSpec (donde es probable que las regiones ohnólogas sean más similares, habiendo divergido solo después de la especiación del esturión-pez espátula) pueden en De hecho, resulta del colapso de dos ohnologs en una sola región de ensamblaje en lugar de ser una sola copia. Para probar esto, mapeamos lecturas de secuenciación de ADN del genoma del pez espátula (obtenidas de los experimentos CNX0162203-5 de CNGBdb, del proyecto CNP0000867 disponible en https://db.cngb.org/search/project/CNP0000867/)8 al ensamblaje del genoma del pez espátula usando Pajarita (v. 2.4.2). Se generó un archivo BAM ordenado para los datos alineados usando SAMtools (v. 1.16.1)98. Para tres conjuntos de genes separados (genes de pares de ohnólogos de dos copias [conjunto de datos principal], y genes de tipo PreSpec y de tipo PostSpec que son una sola copia en el pez espátula pero forman un par de ohnólogos en el esturión) la cobertura de genes se calculó extrayendo la profundidad de lectura sin procesar por gen (es decir, un valor promedio de principio a fin para cada gen; cobertura de genes) del BAM usando el indicador --by en profundidad (v. 0.3.3)99.

Se usó el comando ksd de la herramienta wgd59, con parámetros predeterminados, para calcular los valores de Ks por pares para diez conjuntos de datos de pares ohnolog/ortholog diferentes; ocho de los cuales eran los pares de ohnólogos intraespecies PostSpec, PostSpec-like, PreSpec y PreSpec de pez espátula y esturión, y los dos restantes estaban formados por pares de ortólogos de (i) los dos pares de ortólogos de esturión-pez espátula de cada árbol de genes PreSpec, y (ii) los ortogrupos de copia única presentes en todas las especies como se infiere en nuestro análisis OrthoFinder. Este último conjunto de ortogrupos de copia única podría incorporar potencialmente algunos ohnólogos ocultos si hay casos de pérdida de ohnólogos de PreSpec diferencial entre el esturión y el pez espátula, por lo que es más propenso al sesgo, pero sigue siendo una comparación útil. En cada caso, se aplicó la secuencia de codificación correspondiente a las secuencias de aminoácidos utilizadas en los análisis del árbol genético, y se eliminaron los pares en los que wgd marcaba cualquiera de las secuencias con una advertencia y se volvió a ejecutar wgd. Los pares con valores de Ks ≥ 0,3 no se incluyeron en los datos finales para la visualización. Para complementar los análisis de las diferencias de Ks del pico del par de ortólogos entre el pez espátula y el esturión, se compararon las longitudes de las ramas del ortólogo del esturión-pez espátula para evaluar las diferencias en la tasa evolutiva de aminoácidos en las sustituciones por sitio en cada especie. Para este análisis, nos aseguramos de que todos los árboles de genes estuvieran enraizados de acuerdo con la filogenia de vertebrados de mandíbula más ancha y que las secuencias de esturión y pez espátula formaran una agrupación monofilética (según la subsección anterior de métodos de conjuntos de datos de pares de Ohnolog). Luego, extrajimos las longitudes de las ramas para el esturión y el pez espátula de cada uno de los dos ortólogos de esturión-espátula de PreSpec, así como de los ortogrupos de copia única (para los cuales se construyeron alineaciones y árboles genéticos siguiendo las configuraciones MAFFT y IQ-tree utilizadas en la duplicación de Ohnolog subsección anterior de métodos de inferencia de tiempo) utilizando un script de python del kit de herramientas de ETE personalizado. El clado esturión-pez espátula verifica y se enfoca en los ortólogos de PreSpec y (en menor medida) en los ortogrupos de copia única para garantizar que la divergencia del par de secuencias del esturión y el pez espátula refleje la divergencia del ortólogo desde la especiación. Por lo tanto, la variación en estas longitudes de rama entre especies captura específicamente la variación de la tasa de sustitución. Existe una advertencia a esto para los ortogrupos de copia única, donde la pérdida diferencial de ohnólogos que produce ohnólogos ocultos podría inducir a error en los análisis de este conjunto de datos. Comparamos las longitudes de las ramas del esturión y del pez espátula utilizando la prueba de Wilcox de muestras pareadas en R (versión 4.1.2 [2021-11-01])91. Los pares de ortólogos de valores atípicos extremos con valores de longitud de rama ≥ 0,15 no se incluyeron en los datos finales para visualización o comparación estadística.

Las coordenadas genómicas de cada gen en un par de ohnólogos se usaron para anclar vínculos entre ohnólogos en diagramas circos (dibujados con circos-0.69-9100) de los genomas del esturión y el pez espátula. Se requería que todos los miembros de un par de ohnólogos estuvieran presentes en los 60 cromosomas más grandes para ser incluidos. Para graficar ambas especies en una sola parcela de circos, los pares de ohnólogos de PreSpec se dividieron en ohnólogos separados para ser graficados como ortólogos entre especies, mientras que los pares de ohnólogos de PostSpec se graficaron como ohnólogos dentro de las especies según las parcelas de especies individuales.

Para estimar un límite inferior para el WGD de esturión-pez espátula, extrajimos el conjunto de árboles de genes que recuperan la topología del par de ohnolog de esturión-pez espátula de PreSpec con soporte máximo (arranque ultrarrápido = 100 % para ambos valores de soporte en el subárbol de esturión-pez espátula). Para simplificar la preparación para el análisis filogenómico y reducir el tiempo de cálculo de los análisis de datación, luego filtramos las familias de genes que, de lo contrario, serían una sola copia, lo que resultó en un conjunto de 81 familias de genes. Generamos cinco conjuntos de datos distintos mediante la asignación aleatoria de ohnologs de un par como la copia A o B antes de la concatenación de las 81 alineaciones de secuencias múltiples de la familia de genes existentes. Esto evita el sesgo de una única concatenación arbitraria, al mismo tiempo que permite la evaluación de la solidez de los resultados frente a las variaciones en las concatenaciones de ohnolog62.

Luego de la concatenación, cada supermatriz se filtró usando trimAl101 (-nogaps) y BMGE102 (-m BLOSUM62) para recortar los sitios saturados y ricos en brechas, después de lo cual quedaron 42,126 sitios de alineación de aminoácidos en cada conjunto de datos.

Luego se realizó la datación por divergencia filogenómica (en cada una de las cinco supermatrices alternativas) en Phylobayes63 (versión 4.1c), especificando el modelo de sustitución CAT-GTR + G465 heterogéneo de sitio junto con un modelo de reloj relajado logarítmico autocorrelacionado64 (que se ajusta y realiza bien en la filogenómica de vertebrados con mandíbula85), y un nacimiento-muerte anterior con límites suaves103,104 en calibraciones fósiles. Las calibraciones previas de fósiles (Datos complementarios 1) se establecieron para la mayoría de los nodos en todo el árbol, con las notables excepciones del nodo de tiempo de límite inferior WGD de esturión-pez espátula, y el nodo que divide los esturiones y los espátulas (Acipenseriformes) de Neopterygii. Las calibraciones, incluida una divergencia mínima de 121 Ma70,71 para esturiones y peces espátula, siguieron a Benton et al.72, excepto por el límite inferior de la corona Chondrichthyes que se fijó en 381 Ma105. También se realizó un segundo análisis con menos nodos de peces con aletas radiadas calibrados de acuerdo con la dificultad de ubicar filogenéticamente fósiles paleozoicos de este linaje66, específicamente esto incluyó los nodos corona Actinopterygii, corona Neopterygii y corona Holostei. Una topología de árbol fija ("((GhostShark,WhaleShark),((Celacanth,(Frog,(Human,Chicken))),(Bichir,(((PaddlefishA,SturgeonA),(PaddlefishB,SturgeonB)),((Zebrafish, Fugu),(Gar,Amia))))));") se especificó en base a la filogenia aceptada de vertebrados con mandíbula7,8,35,85 y nuestra inferencia de un WGD compartido, y los representantes de Chondrichthyes, tiburón fantasma y tiburón ballena, fueron establecido como el grupo externo. Verificamos esta topología para cada uno de nuestros cinco conjuntos de datos realizando un análisis filogenómico concatenado básico en IQ-tree86 bajo el modelo JTT + G487 con 1000 réplicas de arranque UFBoot48.

Cada análisis Monte Carlo de la cadena Phylobayes Markov se muestreó durante al menos 10 000 ciclos, y los primeros 5000 se descartaron como quemado antes del cálculo de las fechas de divergencia inferidas y los intervalos de credibilidad del 95 %. Las corridas bajo el anterior se realizaron usando la misma configuración, excepto por el cambio a un modelo de sustitución de Poisson homogéneo del sitio para la eficiencia computacional, ya que los tiempos de divergencia previos son independientes de los anteriores del modelo de sustitución, para verificar que el anterior en el WGD del esturión-pez espátula sea más bajo el tiempo límite era lo suficientemente difuso como para no ser informativo.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Las alineaciones, los árboles de genes, las supermatrices de concatenación aleatoria y los cronogramas de datación filogenómica generados en este estudio se proporcionan en figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.19762963.v1)106. Las calibraciones del nodo de datación filogenómica y las edades inferidas generadas en este estudio se proporcionan en Datos complementarios 1. Las categorías de topología inferidas, los resultados de la prueba AU, los cortes de UFBoot, la recuperación del clado fuera del objetivo, la alineación, el modelado y las estadísticas del árbol genético, los datos de synteny Los valores de Ks, la cobertura de profundidad de lectura en los ohnólogos de pez espátula y los datos de longitud de rama de ortólogo generados en este estudio se proporcionan en el archivo de datos de origen. Los datos de lectura de secuenciación de ADN utilizados para evaluar el posible colapso del ensamblaje de las regiones ohnólogas en el genoma del pez espátula en este estudio están disponibles en la base de datos CNGBdb con los códigos de acceso CNX0162203-5 (del proyecto CNP0000867 disponible en https://db.cngb.org/ búsqueda/proyecto/CNP0000867/). Los datos de origen se proporcionan con este documento.

Todos los scripts de python de análisis de árboles de genes personalizados basados ​​en ETE3 están disponibles en figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.19762963.v1)106.

Mandáková, T. & Lysak, MA Diploidización y diversificación post-poliploides a través de cambios disploides. actual Opinión Biol. vegetal 42, 55–65 (2018).

Artículo PubMed Google Académico

Blanc, G. & Wolfe, KH Paleopoliploidía generalizada en especies de plantas modelo deducidas de distribuciones de edad de genes duplicados. Célula vegetal 16, 1667–1678 (2004).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Soltis, PS & Soltis, DE Antiguos eventos de WGD como impulsores de innovaciones clave en angiospermas. actual Opinión Biol. vegetal 30, 159–165 (2016).

Artículo PubMed Google Académico

Clark, JW & Donoghue, PCJ Duplicación del genoma completo y macroevolución de plantas. Tendencias Plant Sci. 23, 933–945 (2018).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Wolfe, KH & Shields, DC Evidencia molecular de una antigua duplicación del genoma completo de la levadura. Naturaleza 387, 708–713 (1997).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Marcet-Houben, M. & Gabaldón, T. Más allá de la duplicación del genoma completo: evidencia filogenética de una antigua hibridación entre especies en el linaje de la levadura de panadería. PLOS Biol. 13, e1002220 (2015).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Du, K. et al. La secuencia del genoma del esturión esterlina y los mecanismos de rediploidización segmentaria. Nat. Ecol. Evol. 4, 841–852 (2020).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Cheng, P. et al. El genoma del pez espátula estadounidense proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución cromosómica y la mineralización ósea en los primeros vertebrados. mol. Biol. Evol. 38, 1595–1607 (2021).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Furlong, RF & Holland, PWH ¿Eran los vertebrados octoploides? Filosofía Trans. R. Soc. B Biol. ciencia 357, 531–544 (2002).

Artículo CAS Google Académico

Meyer, A. & Van de Peer, Y. De 2R a 3R: evidencia de una duplicación del genoma específica de peces (FSGD). BioEssays N. Rev. Mol. Celúla. desarrollo Biol. 27, 937–945 (2005).

CAS Google Académico

Nakatani, Y. et al. La reconstrucción de los genomas de protovertebrados, protociclostomas y protognatostomas proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución temprana de los vertebrados. Nat. común 12, 4489 (2021).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Simakov, O. et al. La sintenia profundamente conservada resuelve eventos tempranos en la evolución de los vertebrados. Nat. Ecol. Evol. 4, 820–830 (2020).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Parey, E. et al. Un atlas de la evolución del genoma de los peces revela una rediploidización retrasada después de la duplicación del genoma completo del teleósteo. Genoma Res. 32, 1685-1697 (2022).

Hokamp, ​​K., McLysaght, A. & Wolfe, KH La hipótesis 2R y la secuencia del genoma humano. en Genome Evolution (eds. Meyer, A. & Van de Peer, Y.) 95–110 (Springer Holanda, 2003). https://doi.org/10.1007/978-94-010-0263-9_10.

Taylor, RS, Daniels, RR, Morata, DP, Gundappa, MK y Macqueen, DJ Evolución de los genomas de peces con aletas radiadas: estado y direcciones con una introducción a la caracterización de microARN. en Enfoques celulares y moleculares en biología de peces 309–346 (Elsevier, 2022).

Xu, P. et al. El origen alotetraploide y la evolución asimétrica del genoma de la carpa común Cyprinus carpio. Nat. común 10, 4625 (2019).

Artículo ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sesión, AM et al. Evolución del genoma en la rana alotetraploide Xenopus laevis. Naturaleza 538, 336–343 (2016).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lien, S. et al. El genoma del salmón del Atlántico proporciona información sobre la rediploidización. Naturaleza 533, 200–205 (2016).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Van de Peer, Y., Maere, S. & Meyer, A. El significado evolutivo de las duplicaciones del genoma antiguo. Nat. Rev. Genet. 10, 725–732 (2009).

Artículo PubMed Google Académico

Van de Peer, Y., Mizrachi, E. & Marchal, K. El significado evolutivo de la poliploidía. Nat. Rev. Genet. 18, 411–424 (2017).

Artículo PubMed Google Académico

Conant, GC & Wolfe, KH Convertir un pasatiempo en un trabajo: cómo los genes duplicados encuentran nuevas funciones. Nat. Rev. Genet. 9, 938–950 (2008).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Li, Z. et al. Patrones y Procesos de Diploidización en Plantas Terrestres. año Rev. Plant Biol. 72, 387–410 (2021).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Wolfe, KH Los poliploides de ayer y el misterio de la diploidización. Nat. Rev. Genet. 2, 333–341 (2001).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Robertson, FM y col. La rediploidización específica del linaje es un mecanismo para explicar los retrasos entre la duplicación del genoma y la diversificación evolutiva. Genoma Biol. 18, 111 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Conant, GC, Birchler, JA y Pires, JC Dosificación, duplicación y diploidización: aclaración de la interacción de múltiples modelos para la evolución de genes duplicados a lo largo del tiempo. actual Opinión Biol. vegetal 19, 91–98 (2014).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Gundappa, MK et al. Reconstrucción de todo el genoma de la rediploidización después de la autopoliploidización a lo largo de cien millones de años de evolución de los salmónidos. mol. Biol. Evol. 39, msab310 (2022).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Martin, KJ & Holland, PWH Relaciones ortológicas enigmáticas entre grupos Hox del pez mariposa africano y otros teleósteos después de la antigua duplicación del genoma completo. mol. Biol. Evol. 31, 2592–2611 (2014).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Rozenfeld, C. et al. El transcriptoma de anguila europea de novo proporciona información sobre la historia evolutiva de genes duplicados en linajes de teleósteos. PLOS UNO 14, e0218085 (2019).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hughes, AL La evolución de proteínas funcionalmente nuevas después de la duplicación de genes. proc. R. Soc. largo B Biol. ciencia 256, 119–124 (1994).

Artículo ADS CAS Google Académico

Ohno, S. Evolución por duplicación de genes. (Springer-Verlag, 1970).

Scannell, DR, Byrne, KP, Gordon, JL, Wong, S. & Wolfe, KH Múltiples rondas de especiación asociadas con la pérdida recíproca de genes en levaduras poliploides. Naturaleza 440, 341–345 (2006).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Clark, JW & Donoghue, PCJ Restricción del tiempo de duplicación del genoma completo en la historia evolutiva de las plantas. proc. R. Soc. B Biol. ciencia 284, 20170912 (2017).

Artículo Google Académico

Chen, Y.-C. et al. El genoma de Litsea y la evolución de la familia del laurel. Nat. común 11, 1675 (2020).

Artículo ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Carretero‐Paulet, L. & Van de Peer, Y. El enigma evolutivo de la duplicación del genoma completo. Soy. J.Bot. 107, 1101–1105 (2020).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Bi, X. et al. Rastreando las huellas genéticas del aterrizaje de vertebrados en peces con aletas radiadas que no son teleósteos. Celda 184, 1377–1391.e14 (2021).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Thompson, AW et al. El genoma de la aleta de arco ilumina la evolución del desarrollo de los peces con aletas radiadas. Nat. Gineta. 53, 1373–1384 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dehal, P. & Boore, JL Dos rondas de duplicación del genoma completo en el vertebrado ancestral. PLoS Biol. 3, e314 (2005).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Cheng, P. et al. Borrador del genoma y caracterización completa de Hox-Cluster del Sterlet (Acipenser ruthenus). Frente. Gineta. 10, 776 (2019).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Braasch, I. et al. El genoma del gar manchado ilumina la evolución de los vertebrados y facilita las comparaciones entre humanos y teleósteos. Nat. Gineta. 48, 427–437 (2016).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fontana, F. Regiones organizadoras nucleolares cromosómicas en 4 especies de esturión como marcadores de la evolución del cariotipo en Acipenseriformes (piscis). Genoma 37, 888–892 (1994).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Havelka, M., Hulák, M., Bailie, DA, Prodöhl, PA y Flajšhans, M. Amplias duplicaciones del genoma en esturiones: nueva evidencia a partir de datos de microsatélites. Aplicación J. Ictiol. 29, 704–708 (2013).

Artículo Google Académico

Ohno, S. et al. Microcromosomas en peces holocéfalos, condrosteanos y holosteanos. Cromosoma 26, 35–40 (1969).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Zhang, H. et al. Extinción de uno de los peces de agua dulce más grandes del mundo: Lecciones para conservar la fauna del Yangtze en peligro de extinción. ciencia Entorno Total. 710, 136242 (2020).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Crow, KD, Smith, CD, Cheng, J.-F., Wagner, GP y Amemiya, CT Una duplicación del genoma independiente inferida de los parálogos de Hox en el pez espátula americano, un pez con aletas radiadas basales representativo y una importante referencia comparativa. Genoma Biol. Evol. 4, 937–953 (2012).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Symonová, R. et al. Diferenciación citogenética molecular de parálogos de parálogos de Hox en genoma duplicado y rediploidizado del pez espátula norteamericano (Polyodon spathula). BMC Genet. 18, 19 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Dingerkus, G. & Howell, WM Análisis cariotípico y evidencia de tetraploidia en el pez espátula norteamericano, Polyodon spathula. Ciencia 194, 842–844 (1976).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Shimodaira, H. Una prueba aproximadamente imparcial de selección de árboles filogenéticos. sist. Biol. 51, 492–508 (2002).

Artículo PubMed Google Académico

Hoang, DT, Chernomor, O., von Haeseler, A., Minh, BQ y Vinh, LS UFBoot2: mejora de la aproximación de arranque ultrarrápido. mol. Biol. Evol. 35, 518–522 (2018).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Siu-Ting, K. et al. La inclusión inadvertida de parálogos impulsa topologías artificiales y estimaciones de árboles de tiempo en filogenómica. mol. Biol. Evol. 36, 1344–1356 (2019).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Philippe, H. et al. La mitigación de los efectos anticipados de los errores sistemáticos respalda la relación de grupo hermano entre Xenacoelomorpha y Ambulacraria. actual Biol. CB 29, 1818–1826.e6 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Steenwyk, JL y col. PhyKIT: un conjunto de herramientas de shell UNIX ampliamente aplicable para procesar y analizar datos filogenómicos. Bioinformática 37, 2325–2331 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shen, X.-X., Salichos, L. & Rokas, A. Una investigación a escala del genoma de cómo la secuencia, la función y las propiedades genéticas basadas en árboles influyen en la inferencia filogenética. Genoma Biol. Evol. 8, 2565–2580 (2016).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Telford, MJ et al. El análisis filogenómico de las relaciones de clase de los equinodermos apoya a Asterozoa. proc. R. Soc. B Biol. ciencia 281, 20140479 (2014).

Artículo Google Académico

Phillips, MJ & Penny, D. La raíz del árbol de los mamíferos inferida de genomas mitocondriales completos. mol. Filogeneta. Evol. 28, 171–185 (2003).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Philippe, H. et al. Resolviendo preguntas filogenéticas difíciles: por qué más secuencias no son suficientes. PLOS Biol. 9, e1000602 (2011).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lartillot, N., Brinkmann, H. y Philippe, H. Supresión de artefactos de atracción de ramas largas en la filogenia animal usando un modelo de sitio heterogéneo. BMC Evol. Biol. 7, S4 (2007).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Varadharajan, S. et al. El genoma del tímalo revela la selección de la regulación de la expresión génica después de la duplicación del genoma completo. Genoma Biol. Evol. 10, 2785–2800 (2018).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lahn, BT & Page, DC Cuatro estratos evolutivos en el cromosoma X humano. Ciencia 286, 964–967 (1999).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Zwaenepoel, A. & Van de Peer, Y. wgd: herramientas de línea de comandos simples para el análisis de duplicaciones antiguas de genoma completo. Bioinformática 35, 2153–2155 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Tiley, GP, Barker, MS y Burleigh, JG Evaluación del rendimiento de las gráficas Ks para detectar duplicaciones antiguas del genoma completo. Genoma Biol. Evol. 10, 2882–2898 (2018).

PubMed PubMed Central Google Académico

Zwaenepoel, A., Li, Z., Lohaus, R. y Peer, YV de. Encontrar evidencia de duplicaciones del genoma completo: una reevaluación. mol. Planta 12, 133–136 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Macqueen, DJ & Johnston, IA Una estimación bien restringida del momento de la duplicación del genoma completo de los salmónidos revela un importante desacoplamiento de la diversificación de especies. proc. Biol. ciencia 281, 20132881 (2014).

PubMed PubMed Central Google Académico

Lartillot, N., Lepage, T. & Blanquart, S. PhyloBayes 3: un paquete de software bayesiano para la reconstrucción filogenética y la datación molecular. Bioinformática 25, 2286–2288 (2009).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Thorne, JL, Kishino, H. & Painter, IS Estimación de la tasa de evolución de la tasa de evolución molecular. mol. Biol. Evol. 15, 1647–1657 (1998).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Lartillot, N. & Philippe, H. Un modelo de mezcla bayesiano para heterogeneidades entre sitios en el proceso de reemplazo de aminoácidos. mol. Biol. Evol. 21, 1095–1109 (2004).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Giles, S., Xu, G.-H., Near, TJ y Friedman, M. Los primeros miembros del linaje 'fósil viviente' implican un origen posterior de los peces modernos con aletas radiadas. Naturaleza 549, 265–268 (2017).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Káldy, J. et al. Hibridación de esturión ruso (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt y Ratzeberg, 1833) y pez espátula americano (Polyodon spathula, Walbaum 1792) y evaluación de su progenie. Genes 11, 753 (2020).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Ocampo Daza, D., Bergqvist, CA & Larhammar, D. La evolución de los genes de los receptores de oxitocina y vasotocina en vertebrados con mandíbula: un caso claro de duplicaciones de genes a través de duplicaciones ancestrales del genoma completo. Frente. Endocrinol. 12, 792644 (2022).

Artículo Google Académico

Davesne, D. et al. Las estructuras celulares fosilizadas identifican un origen antiguo para la duplicación del genoma completo de los teleósteos. proc. Academia Nacional. ciencia 118, e2101780118 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Grande, L., Jin, F., Yabumoto, Y. & Bemis, WE Protopsephurus liui, un pez espátula primitivo bien conservado (Acipenseriformes: Polyodontidae) del Cretácico Inferior de China. J. Vertebr. Paleontol. 22, 209–237 (2002).

Artículo Google Académico

Swisher, CC et al. Más apoyo para una edad cretácica para los lechos de dinosaurios emplumados de Liaoning, China: nueva datación 40Ar÷39Ar de las formaciones Yixian y Tuchengzi. Mentón. ciencia Toro. 47, 136–139 (2002).

Google Académico

Benton, MJ et al. Restricciones en la escala de tiempo de la historia evolutiva animal. Paleontol. Electrón 18, 1–107 (2015).

Google Académico

Fawcett, JA, Maere, S. & Van de Peer, Y. Las plantas con genomas dobles podrían haber tenido una mejor oportunidad de sobrevivir al evento de extinción del Cretácico-Terciario. proc. Academia Nacional. ciencia EE. UU. 106, 5737–5742 (2009).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bemis, WE, Findeis, EK y Grande, L. Una descripción general de Acipenseriformes. Reinar. Biol. Peces 48, 25–71 (1997).

Artículo Google Académico

Hilton, EJ & Forey, PL Redescripción de †Chondrosteus acipenseroides Egerton, 1858 (Acipenseriformes, †Chondrosteidae) de Lower Lias of Lyme Regis (Dorset, Inglaterra), con comentarios sobre la evolución temprana de esturiones y peces espátula. Sistema J. Paleontol. 7, 427–453 (2009).

Lu, L., Tan, K. & Wang, X. Redescripción de Eochondrosteus sinensis (Acipenseriformes, Actinopterygii) y su edad geológica. Ciencias de la Tierra Frente. 27, 371–381 (2020).

Google Académico

Bemis, WE & Kynard, B. Sturgeon rivers: una introducción a la biogeografía e historia de vida de los acipenseriformes. Reinar. Biol. Peces 48, 167–183 (1997).

Hibbins, MS & Hahn, MW Enfoques filogenómicos para detectar y caracterizar la introgresión. Genética 220, iyab173 (2022).

Artículo PubMed Google Académico

Smith, JJ et al. La secuenciación del genoma de la lamprea marina (Petromyzon marinus) proporciona información sobre la evolución de los vertebrados. Nat. Gineta. 45, 415–421 421e1-2 (2013).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Smith, JJ & Keinath, MC El mapa meiótico de la lamprea marina mejora la resolución de las duplicaciones del genoma de vertebrados antiguos. Genoma Res. 25, 1081–1090 (2015).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kuraku, S., Meyer, A. y Kuratani, S. Momento de las duplicaciones del genoma en relación con el origen de los vertebrados: ¿Divergieron los ciclostomas antes o después? mol. Biol. Evol. 26, 47–59 (2009).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Emms, DM & Kelly, S. OrthoFinder: inferencia de ortología filogenética para genómica comparativa. Genoma Biol. 20, 238 (2019).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Venkatesh, B. et al. El genoma del tiburón elefante proporciona información única sobre la evolución de los gnatóstomos. Naturaleza 505, 174–179 (2014).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tan, M. et al. El genoma del tiburón ballena revela patrones de evolución de la familia de genes de vertebrados. eLife 10, e65394 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Irisarri, I. et al. Consolidación filotranscriptómica del árbol temporal de vertebrados con mandíbula. Nat. Ecol. Evol. 1, 1370–1378 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Minh, BQ et al. IQ-TREE 2: Nuevos modelos y métodos eficientes para la inferencia filogenética en la era genómica. mol. Biol. Evol. 37, 1530-1534 (2020).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Jones, DT, Taylor, WR & Thornton, JM La generación rápida de matrices de datos de mutaciones a partir de secuencias de proteínas. computar aplicación Biosci. CABIOS 8, 275–282 (1992).

CAS PubMed Google Académico

Huerta-Cepas, J., Serra, F. & Bork, P. ETE 3: Reconstrucción, Análisis y Visualización de Datos Filogenómicos. mol. Biol. Evol. 33, 1635-1638 (2016).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wilkinson, M., McInerney, JO, Hirt, RP, Foster, PG & Embley, TM De clados y clanes: términos para relaciones filogenéticas en árboles sin raíces. Tendencias Ecol. Evol. 22, 114–115 (2007).

Artículo PubMed Google Académico

Page, RD & Charleston, MA Del gen a la filogenia del organismo: árboles reconciliados y el problema del árbol genético/árbol de especies. mol. Filogeneta. Evol. 7, 231–240 (1997).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Equipo central R. R: un lenguaje y entorno para la computación estadística. (Fundación R para la Computación Estadística, 2021).

Eddy, SR Búsquedas aceleradas de perfil HMM. Cómputo PLOS. Biol. 7, e1002195 (2011).

Artículo ADS MathSciNet CAS PubMed Central Google Scholar

Le, SQ, Lartillot, N. & Gascuel, O. Modelos de mezclas filogenéticas para proteínas. Filosofía Trans. R. Soc. B Biol. ciencia (2008) https://doi.org/10.1098/rstb.2008.0180.

Le, SQ & Gascuel, O. La contabilidad de la accesibilidad de los solventes y la estructura secundaria en la filogenética de las proteínas es claramente beneficiosa. sist. Biol. 59, 277–287 (2010).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Si Quang, L., Gascuel, O. & Lartillot, N. Modelos de mezcla de perfiles empíricos para la reconstrucción filogenética. Bioinformática 24, 2317–2323 (2008).

Artículo Google Académico

Redmond, AK & McLysaght, A. Evidencia de esponjas como hermanas de todos los demás animales a partir de filogenómica dividida con modelos de mezcla y recodificación. Nat. común 12, 1783 (2021).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Redmond, AK, Macqueen, DJ y Dooley, H. Phylotranscriptomics sugiere que el antepasado de los vertebrados con mandíbula podría generar diversos subconjuntos de células T auxiliares y reguladoras. BMC Evol. Biol. 18, 169 (2018).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Danecek, P. et al. Doce años de SAMtools y BCFtools. GigaScience 10, giab008 (2021).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Pedersen, BS & Quinlan, AR Mos depth: cálculo rápido de cobertura para genomas y exomas. Bioinformática 34, 867–868 (2018).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Krzywinski, MI y col. Circos: una estética de la información para la genómica comparada. Genoma Res. (2009) https://doi.org/10.1101/gr.092759.109.

Capella-Gutiérrez , S. , Silla-Martínez , JM & Gabaldón , T. trimAl: una herramienta para el recorte de alineación automatizado en análisis filogenéticos a gran escala. Bioinformática 25, 1972–1973 (2009).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Criscuolo, A. & Gribaldo, S. BMGE (Block Mapping and Gathering with Entropy): un nuevo software para la selección de regiones informativas filogenéticas a partir de múltiples alineaciones de secuencias. BMC Evol. Biol. 10, 210 (2010).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Yang, Z. & Rannala, B. Estimación bayesiana de los tiempos de divergencia de las especies bajo un reloj molecular utilizando múltiples calibraciones de fósiles con límites suaves. mol. Biol. Evol. 23, 212–226 (2006).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Inoue, J., Donoghue, PCJ & Yang, Z. El impacto de la representación de calibraciones fósiles en la estimación bayesiana de tiempos de divergencia de especies. sist. Biol. 59, 74–89 (2010).

Artículo PubMed Google Académico

Frey, L. et al. Los primeros elasmobranquios Phoebodus: relaciones filogenéticas, ecomorfología y una nueva escala de tiempo para la evolución de los tiburones. proc. R. Soc. B Biol. ciencia 286, 20191336 (2019).

Artículo Google Académico

Redmond, A., Casey, D., Gundappa, MK, Macqueen, DJ & McLysaght, A. Sturgeon-Paddlefish Whole Genome Duplication Data. (2023) https://doi.org/10.6084/m9.figshare.19762963.v1.

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Agradecemos al Dr. Matthias Stöck por compartir la anotación del genoma del esturión esterlina. Agradecemos al Dr. Sam Giles por resaltar la necesidad de considerar el impacto de excluir algunas calibraciones fósiles. AKR cuenta con el apoyo de una beca posdoctoral del Gobierno de Irlanda del Consejo Irlandés de Investigación (GOIPD/2021/466). Este trabajo fue apoyado por fondos del Consejo Europeo de Investigación, acuerdo de subvención 771419 (A.McL.).

Instituto Smurfit de Genética, Trinity College Dublin, Dublín, Irlanda

Anthony K. Redmond, Dearbhaile Casey y Aoife McLysaght

El Instituto Roslin y la Escuela Real (Dick) de Estudios Veterinarios, Universidad de Edimburgo, Edimburgo, Reino Unido

Manu Kumar Gundappa y Daniel J. Macqueen

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AKR y A. McL. ideó el estudio con aportes de DJM y MKGAKR y DC llevó a cabo los análisis. AKR y A. McL. resultados analizados e interpretados. AKR, A.McL., DJM y DC escribieron el artículo.

Correspondencia a Aoife McLysaght.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature Communications agradece a los revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Un archivo de revisión por pares está disponible.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

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Reimpresiones y permisos

Redmond, AK, Casey, D., Gundappa, MK et al. Las máscaras de rediploidización independientes compartían la duplicación del genoma completo en el antepasado del esturión-espátula. Nat Comun 14, 2879 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-38714-z

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Recibido: 11 julio 2022

Aceptado: 12 de mayo de 2023

Publicado: 19 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-38714-z

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